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神盾局沦陷后，寇森在尼克·弗瑞的允许下开始重建组织、收拾残局，而除了招募新人，最重要的事情就是必须创建起与政府机构的信任桥梁。同时，寇森领队，在世界各地全力搜查“九头蛇”余党的踪迹，而昔日的伙伴如今沦为背叛者的沃德则成为了他们唯一的线索。寇森感觉自己当初复活期间所产生的“副作用”时不时会涌上心头，也发觉自己的自控能力越来越差，死命刻墙图、甚至为了查明真相而派队员去送死，屡次让神盾局陷入更大的危机。更吃惊的是，斯凯失散多年的父亲突然回归，并在身后也有一个从古到今毫无任何人见过的“异人”组成的联盟。斯凯因此再度为自己的身世产生疑问，也陷入选择家人还是伙伴的左右为难的局面。
故事发生在二十世纪三十年代的上海。二十年前的一场家族恩仇铸成一段日后的悲喜人生。岁月如梭，当年从襁褓中分离的杨慕初（钟汉良 饰）、杨慕次（钟汉良 饰）兄弟俩，如今一个是留学海外学成归来的著名的医生；一个则留学日本，归国后参加了中共地下党。慕初在英国留学期间，曾参加“雷霆”科学研究，而此时日军在上海正研制一种神秘的细菌武器，一旦研制成功，将对人类造成极大的伤害。日军的这一计划同时被国民党军统局和中共地下党所知悉，国共双方都在第一时间作出决定，不能让日军的阴谋得逞。潜伏在中国数十年的日军王牌间谍徐玉真（李颖 饰），正是他策划了二十多年前的杨家家族惨案，如今他又要故伎重演。杨家两兄弟由刚开始的误解、猜忌，慢慢转变成同仇敌忾的战友......
佟湘玉（闫妮 配音）身为同福客栈的掌柜，却有着不一般的身世和不为人知的过去，她眼观六路耳听八方，为人处世圆滑又不失分寸，是一位能够掌控大局的老板娘。白展堂（沙溢 配音）曾经是江湖传说中的盗圣，如今金盆洗手，成为了客栈的跑堂伙计，为人耿直善良的他和佟湘玉渐渐走到了一起。　　郭芙蓉（姚晨 配音）平日里大大咧咧，冒冒失失，但有着一颗痴情而正直的心，她满心里想着的，就是和毒舌秀才吕轻侯（喻泰恩 配音）一起双宿双飞，过上日出而作日落而息的幸福生活。小小的同福客栈之中藏龙卧虎，众人在打打闹闹之中撞破了一个惊人的阴谋，在武林之中掀起轩然大波。